علم الأجنة Embryology يهتم بدراسة تكون الحيوان في المرحلة الجنينية.
ويتضمن النمو الجنيني للحيوانات المراحل التالية:
مراحل تكوين الجاميتات
تشمل مراحل تكوين الحيوانات المنوية والبويضات. وتتم مراحل تكوين الحيوانات المنوية في المنسل الذكري (خصية) لتنتج بذلك خلايا جنسية صغيرة متحركة تحتوي على نصف عدد الكروسومات تسمى الحيوانات المنوية. وتتم مراحل تكوين البويضات في المنسل الأنثوي (مبيض) لتنتج خلايا جنسية كبيرة ، غير متحركة ، تختزن بها المواد الغذائية وتحتوي على نصف عدد الكروموسومات تسمى البويضات.
الإخصاب
يبدأ النمو الجنيني بإتحاد البويضة بالحيوان المنوي (بكل منهما نصف عدد الكروموسومات) ، وينتج من عملية الإخصاب تكون لاقحة زوجية الكروموسومات. هذا الإتحاد لا يعيد فقط عدد الكروموسومات إلى العدد المميز للنوع ولكنه يحث الجنين ليبدأ النمو.
التفلج
يتبع الإخصاب مرحلة تكون فيها الإنقسامات الخلوية سريعة تسمى بمرحلة التفلج ، حيث تتحول اللائحة المكونة من خلية واحدة إلى تركيب عديد الخلايا. وتعرف الخلايا المتكونة من التفلج بالفلجات الأولية ، ويؤدي التفلج إلى تكوين البلاستولة والتي تتكون عادة من مجموعة من الخلايا تحيط تجويفا يعرف بإسم تجويف البلاستولة.
التبطين
التبطين هو مرحلة التحرك الخلوي، فيه يعاد انتظام خلايا البلاستولة حيث تتحرك بعض هذه الخلايا داخل الجنين بينما يظل البعض الآخر على السطح . ويحدث أثناء عملية التبطين إنسداد تجويف البلاستولة ويتكون تجويف جديد هو تجويف الجاسترولة أو تجويف المعي القديم.
التعضي
في هذه المرحلة تتحول الطبقات الثلاث لأعضاء مختلفة.
التكوين الجنيني للسهيم Development of amphioxus
مراحل تكوين الحيوان المنوي
تحتوي خصية السهيم على أمهات المني والتي تعتبر أصل الخلايا التناسلية بجوار طبقة النسيج الضام الخارجية. وتنقسم أمهات المني بطريقة مباشرة لتكون الخلايا المنوية الإبتدائية. وتمر كل خلية منوية إبتدائية بإنقسامين للنضج للتكون خليتين منويتين ثانويتين ثم أربع طلائع منوية كل منها تحتوي على نصف عدد الكروموسومات. وتمر الطلائع المنوية بعملية تمايز لتعطي الحيوانات المنوية.
مراحل تكوين البويضات
تتكون بويضات السهيم من خلايا الأساس الصغيرة الموجودة في المبيض والتي تعرف بإسم أمهات البيض. ويصحب تحول أمهات البيض إلى الخلايا البيضية الإبتدائية كبر في حجم النواة وتكوين المح داخل سيتوبلازم البويضة. وتنقسم الخلايا البيضية الإبتدائية انقساما غير متساويا لتتكون خلية بيضية ثانوية كبيرة وجسم قطبي صغير. وفور حدوث الإخصاب يحدث الانقسام الثاني وهو غير متساو لتنتج البويضة الناضجة التي تحتوي على نصف عدد الكروموسومات وجسم قطبي ثاني صغير. ولبيضة السهيم قطبين هما القطب الحيواني والقطب الخضري ، وتنتشر حبيبات المح بالتساوي في سيتوبلازم البيضة (بيضة متساوية المح) عدا المنطقة التي تحيط بالنواة الموجودة عند القطب الحيواني. ويحاط سيتوبلازم البيضة بغشاء بلازمي والذي يحيط به من الخارج غشاء رقيق يسمى غشاء المح.
التفلج
التفلج في السهيم من النوع الكامل. ويحدث التفلج الأول. وهو طولي ، بشق يمتد من القطب الحيواني للبيضة في إتجاه القطب الخضري لها ليقسم البيبضة إلى فلجتين متساويتين. والتفلج الثاني أيضا طولي ، متعامد على الأول ، يقسم البيضة إلى أربع فلجات متساوية. والتفلج الثالث يكون عرضيا وينتج عن هذا الانقسام تكون جنين من ثمان فلجات ، أربع فلجات صغيرة لأعلى وأربع فلجات كبيرة لأسفل. وباستمرار الانقسام يتكون جنين مكون من 16 ، ثم 32 ، ثم 64 خلية وأخيرا تتكون كتلة من الخلايا تعرف بالبلاستولة والتي تحتوي على تجويف مركزي هو تجويف البلاستولة . وفي البلاستولة يمكن تحديد المناطق التي ستتكون منها الأعضاء المختلفة. الخلايا الإكتودرمية المقبلة والتي تتكون من الفلجات الصغيرة توجد في المنطقة التي سيتكون منها الطرف الأمامي والسطح البطني للحيوان المقبل ، وتوجد الخلايا الميزودرمية عند الطرف الخلفي ، بينما تتكون الخلايا الإندودرمية من الفلجات الكبيرة. ويوجد بين الخلايا الإندودرمية والإكتودرمية الخلايا التي سيتكون منها الحبل العصبي و الحبل الظهري.
التبطين
يبدأ التبطين بتفلطح طبقة الخلايا الكبيرة والتي تتغمد تدريجيا حتى تصبح مقعرة ثم تتدفع للداخل في تجويف البلاستولة ، وأخيرا تلتصق الخلايا الكبيرة بطبقة الخلايا الصغيرة الموجودة على لجانب المقابل لتتكون بذلك الجاسترولة . وأثناء هذه العملية يتكون تجويف جديد هو تجويف المعي القديم والذي يفتح للخارج عند الطرف الخلفي بثقب يعرف بثقب البلاستولة . والتكوين المحتمل للأعضاء من طبقتي الجاسترولة ، حيث يتكون من الطبقة الداخلية الإندودرم و الميزودرم والحبل الظهري بينما سيتكون من الطبقة الخارجية البشرة والأنبوبة العصبية.
التعضي
تكوين القناة العصبية
بعد تكوين الجاسترولة بفترة قصيرة يبدأ الجنين في الإستطالة في إتجاه المحور الأمامي الخلفي ثم تبدأ الخلايا الإكتودرمية الموجودة على طول الخط الوسطي للسطح الظهري في التفلطح ثم تغوص لأسفل تحت الطبقة السطحية ، وتسمى هذه الطبقة المفلطحة بالصفيحة العصبية ، وعندما تغوص الصفيحة العصبية ترتفع الخلايا الإكتودرمية على جانبيها كبروزين يعرفان بالثنيتين العصبيتين ، وهما ينموان في اتجاه بعضهما البعض ثم يلتحمان عند الخط المنصف لتتكون بذلك القناة العصبية. ويظل التجويف العصبي على اتصال بتجويف المعي القديم من خلال القناة العصبية المعوية.
تكوين الجيوب الميزودرمية
تبدأ الخلايا الميزودرمية التي تمتد على طول السطح الظهري لمعي القديم في الإنتظام على هيئة أكياس ميزودرمية مزدوجة. وتنبعج هذه الأكياس تجاه الناحية الظهرية ويزداد الانبعاج تدريجيا حتى تنغلق مكونة سلسلة من الأكياس الميزودرمية المزدوجة. وفي نفس الوقت تنمو الخلايا الإندودرمية المجاورة لأعلى لتفصل هذه الأكياس عن المعي القديم.
تكوين الحبل الظهري والمعي
توجد الخلايا المكونة للحبل الظهري المقبل على طول الخط الظهري المنصف المكون لسقف المعي القديم. ولكي يتكون الحبل الظهري تنبعج هذه الخلايا تجاه الناحية الظهرية وتبدأ في الإنفصال عن الإندودرم ، وفي نفس الوقت تتقارب الحافتان الحرتان للإندودرم من بعضهما ثم تلتحمان على طول الخط المنصف الظهري مكونة المعي. ويمتد الحبل الظهري أسفل القناة العصبية وبين القطع الميزودرمية داخل إنخفاض صغير يمتد على طول السطح الظهري للقناة الإندودرمية.
التكوين الجنيني للضفدعة Development of the toad
تحتوي بيضة الضفدعة على كمية معقولة من المح والذي يتركز عند القطب الخضري (بيضة ذيلية المح) بينما تنتشر الصبغيات عند القطب الحيواني. وتحاط البيضة بغشاء محي رقيق وأغطية جيلاتينية سميكة . ويؤدي مرور رأس الحيوان المنوي داخل سيتوبلازم البيضة ليتحد بنواتها إلى تكون مايعرف بالهلال الرمادي.
التفلج
تفلج البيضة المخصبة من النوع الكامل غير المتساوي. والتفلج الأول طولي ويمر غالبا بالمستوى الذي توجد به نقطة دخول الحيوان المنوي ، ومن ثم فإنه يقسم الهلال الرمادي إلى جزئين ويفصل البيضة إلى خليتين يمنى ويسرى. والتفلج الثاني أيضا طولي ولكن متعامد على الأول بذلك أربع فلجات. والتفلج الثالث أفقي ولكن يمر فوق خط استواء البيضة وبهذه الطريقة تتكون أربع فلجات صغيرة عند القطب الحيواني وأربع فلجات كبيرة عند القطب الخضري . ومع استمرار الانقسام يتكون جنين مكون من 16 ، 32 ، 64 خلية وفي النهاية تتكون كتلة من الخلايا هي البلاستولة تتركز فيها الخلايا الصغيرة عند القطب الحيواني والخلايا الكبيرة عند القطب الخضري. وتحتوي البلاستولة على تجويف لامركزي يوجد بالقرب من القطب الحيواني.
التبطين
التبطين في الضفدعة أكثر تعقيدا عنه في السهيم ، ويشتمل التبطين على ثلاثة أنواع للتحركات الخلوية هي انغماد الخلايا الإندودرمية ، التفاف الميزودردم الحبلي على الشفة الظهرية لثقب البلاستولة ، والنمو السطحي لطبقة الخلايا الإكتودرمية. وفي الجاسترولة المبكرة يمكن تحديد المناطق التي ستعطي الأعضاء المختلفة في الحيوان البالغ. فستتكون من الخلايا الإكتودرمية الموجودة عند القطب الحيواني البشرة ، وبعدها توجد منطقة ستتكون منها الصفيحة العصبية وبعدها توجد منطقة بالقرب من الشقة الظهرية لثقب البلاستولة سيتكون منها الحبل الظهري. وفي الجانب الآخر توجد مجموعة من الخلايا سيتكون منها الميزودردم ، أما الجزء المتبقي من الخلايا الكبيرة فسيتكون منها الإندودرم ، وبهذا فإن التبطين يحول البلاستولة إلى جاسترولة مغطاة من الخارج بطبقة الإكتودرم بينما توجد بالداخل طبقتا الميزودردم والإندودرم. ويمثل تجويف الجاسترولة (المعي القديم) تجويف المعي المقبل ، وللآن فإن الجدارين الجانبيين وقاع تجويف الجاسترولة تتكن كلها من الإندودرم ، بينما يتكون من الخلايا التي ستكون الحبل الظهري والميزودرم.
التعضي
تكوين القناة العصبية
مع بداية مرحلة التعضي يستطيل الجنين في إتجاه المحور الأمامي الخلفي وتتغلظ حافتا الصفيحة العصبية وترتفعان لتتكون بذلك الثنيتان العصبيتان. وبإستمرار هذه العملية تتقابل الثنيتان العصبيتان على طول الخط الظهري المنصف وتلتحمان مكونة بذلك القناة العصبية.
تكوين الحبل الظهري
ينمو الميزودرم الحبلي مكونا الحبل الظهري والميزودرم ، حيث ينفصل شريط ظهري ضيق على إمتداد الخط المنصف الظهري عن باقي الخلايا الميزودرمية ليكون الحبل الظهري عن باقي الخلايا الميزودرمية ليكون الحبل الظهري والذي يمتد أسفل القناة العصبية مباشرة.
تميز الميزودرم
في المراحل الأولى للتعضي يظهر الميزودرم على هيئة طبقة غير متميزة من الخلايا ثم تبدأ الخلايا الظهرية في التجمع على هيئة كتل مزدوجة تسمى القطع الميزودرمية . وتنشق الصفيحة الميزودرمية الجانبية على كل جانب إلى طبقتين هما الميزودرم الخارجي أو الجداري والميزودرم الداخلي أو الحشوي. وينفصل الجزء المجاور للحبل الظهري من القطعة الميزودرمية مكونا القطعة الهيكلية النسيج الذي سيكون الهيكل ، بينما الجزء الأكبر المتبقي من القطعة الميزودرمية سيكون القطعة العضلية حيث تكون خلاياها ألياف العضلات المخططة. ويكون شريط ضيق من الخلايا الخارجية من القطع الميزودرمية والتي تقع أسفل البشرة مباشرة القطعة الأدمية والتي ستكون فيما بعد طبقة الأدمة من الجلد.
تحول الإندودرم إلى أنبوبة
يتحد طرفا الإندودرم عند الخط الظهري المنصف أسفل الحبل الظهري ليستكمل تكوين القناة الهضمية. ويظل قاع القناة الهضمية سميكا نظرا لأنه مكون من خلايا مليئة بالمح.
